LA FORMACION DE LA PAREJA

::Dimorfismo sexual

En la mayoría de las aves de presa chilenas no existen marcadas diferencias de coloración entre los sexos, con la excepción del vari (Circus cinereus), el aguilucho (Buteo polyosoma) y el cernícalo (Falco sparverius). Sin embargo, en la gran mayoría de las aves de presa, tanto diurnas como nocturnas, la hembra es mayor en tamaño que el macho (dimorfismo sexual reverso, DSR). Las mayores diferencias en tamaño se dan en las aves de hábitos predatorios más agresivos, como los halcones (Falco spp.), los Accipítridos del género Accipiter (por ejemplo, el peuquito, Accipiter bicolor) que se alimentan de aves y las águilas más grandes. Por ejemplo, el macho del águila (Geranoaetus melanoleucus) es un 67% menor que la hembra. En cambio, el DSR es reducido en los grupos de rapaces diurnas que se alimentan de carroña (como el tiuque, Milvago chimango), y entre los Strigiformes, en el nuco (Asio flammeus).






::Sistemas de apareamiento

En general, las aves rapaces diurnas forman parejas monógamas aunque en algunos casos se han observado además poliginia y poliandria. Los Strigiformes en general son aves monógamas, y muchas veces las parejas permanecen unidas fuera de la época reproductiva. Se han registrado ocasionales casos de poliginia al menos en la lechuza (Tyto alba) y en el pequén (Athene cunicularia).

::Actividades previas a la puesta

Se han descrito las siguientes actividades durante el cortejo de las aves rapaces chilenas:
· elección del sitio de nidificación;
· despliegues aéreos (tanto del macho como de la pareja);
· cópulas;
· oferta de alimento pre-cópula por parte del macho a la hembra;
· construcción del nido o transporte de material vegetal al mismo.

Los despliegues aéreos realizados durante el cortejo son variados y, en algunos casos, bastante especializados, como en el caso del macho del milano bailarín (Elanus leucurus), que levanta sus alas completamente extendidas hasta aproximadamente un ángulo de 45° y las bate muy rápido a través de un pequeño arco de 10-15° .

En el vari se observaron vuelos ondulatorios principalmente en los machos, aunque también realizados por la hembra. Otro despliegue observado en esta especie es, durante el período de incubación, el vuelo circular a gran altura (realizado por machos y hembras solos o en pareja), que era seguido frecuentemente de vuelos ondulatorios por parte de los machos.

En el caso del águila, se han observado vuelos de cortejo en los que, generalmente la hembra planeaba en círculos o rectilíneamente y el macho la seguía por encima en paralelo. Otro tipo de vuelo observado fue el descenso en picada (generalmente del macho siguiendo a la hembra).

En el cernícalo se observó vuelo en picada, vuelo vibratorio y un tipo de despliegue que consistía en un desplazamiento horizontal con giros de 90° en forma alternada hacia cada lado.

En los búhos y lechuzas, para atraer una hembra o renovar los vínculos que los unen a su pareja, los machos generalmente comienzan a vocalizar un mes antes de que comience la nidificación. Los machos del nuco realizan también un vuelo especial en el que golpean las alas debajo del cuerpo mientras vuelan. En todas las especies de Strigiformes, el cortejo implica la presentación ritual de alimentos en las que el macho trae presas a la hembra, mientras ella realiza gritos de súplica y movimientos característicos de los pichones. Esta presentación de alimentos es a menudo acompañada por despliegues con movimientos de alas y cuerpo del macho, antes de que tenga lugar la cópula. En el pequén también tienen lugar maniobras mutuas de acicalamiento, y despliegues donde el macho muestra sus plumas blancas de la ceja y la garganta.

Las cópulas se realizan no sólo durante el cortejo sino que a veces se prolongan durante la incubación y el cuidado de la cría, como en el traro (Caracara plancus).

En Chile central se han observado águilas copulando sobre chaguales (Puya berteroniana) o quillayes (Quillaja saponaria) sobre rocas, en el suelo y sobre arbustos. En esta especie, la duración de la cópula fue de 6-9 seg, mientras que en el cernícalo americano (Falco sparverius ) se han registrado cópulas con una duración de 1-11 segundos en el período anterior a la puesta.


NIDOS Y NIDIFICACIÓN

La mayoría de las aves rapaces diurnas construyen sus propios nidos. Esto se aplica a la mayoría de los Accipitridae, y dentro de los Falconidae, a los caracaras (Phalcoboenus spp., Caracara plancus y Milvago chimango). Los materiales empleados son en general ramas en su parte externa, y otros materiales más suaves en la copa interna.

Los tamaños son variables, desde 20 cm de diámetro en el vari hasta más de 1 m de diámetro en el caso del águila. Los sustratos empleados para colocar el nido pueden ser riscos, árboles, arbustos, o aún en el suelo. En algunos casos utilizan también como soporte construcciones hechas por el hombre, como las torres de tendido eléctrico y los postes telefónicos. Los halcones (Falco spp.) ponen sus huevos en una saliente en un acantilado, en un árbol hueco, o en el nido de algún otro ave grande.

El vari es la única de las rapaces diurnas chilenas que habitualmente nidifica sobre una plataforma a unos 15-25 cm sobre el nivel del suelo, especialmente en tierras bajas, al pie de un arbusto o una mata de pasto o en lechos de juncos de lugares pantanosos. El nido es casi circular (de 30 cm de diámetro aprox.), generalmente construido con tallos de juncos secos.

En general los Strigiformes no construyen sus nidos, y utilizan una gran variedad de sustratos para colocar sus huevos. La lechuza es conocida por su plasticidad en la elección del sitio de nidificación. Nidifica en huecos naturales (árboles, cuevas en rocas) y en muchas partes de su amplio rango en estructuras hechas por el hombre (galpones, campanarios, etc). Indudablemente esa plasticidad la hace apta para utilizar nidos artificiales (Bellocq 1993). En el caso del tucúquere (Bubo magellanicus), el sitio de nidificación varía de acuerdo al terreno y la disponibilidad, pudiendo hacerlo en cuevas o fisuras dentro de los riscos, huecos de árboles o nidos de rapaces abandonados en árboles como el peuco. Llos nucos seleccionan pastizales densos y altos, y sus nidos consisten en una simple depresión en el suelo, pero protegidos desde arriba por la vegetación, dándole un aspecto de cueva. También nidifican en el interior de matorrales densos y en tocones huecos protegidos por el pasto. El chuncho (Glaucidium spp.) nidifica en huecos de árboles, tanto naturales como excavados por especies de carpinteros. El concón (Strix rufipes) utiliza huecos de árboles para nidificar.

La excepción a la regla general de que los Strigiformes no construyen sus nido, es el del pequén. Esta especie vive todo el año en túneles subterráneos que excava él mismo o que adapta de las de otros animales como conejos o roedores. La cueva terminada suele llegar a 1,5 m de profundidad y es un recorrido tortuoso de hasta 4 m con una leve pendiente, que termina en una cámara cuadrada de alrededor de 15 cm de largo por 20 de alto. La entrada es de unos 20 cm de diámetro con una especie de rampa levantada con los materiales extraídos de la excavación.

Algunas veces las aves rapaces utilizan nidos abandonados de otras aves. Esto es más común en las aves que no construyen su propio nido, como Strigiformes y halcones, aunque también se ha observado en Accipítridos.

La construcción del nido (o su reparación) suele ser llevada a cabo por ambos sexos, aunque esto se ha observado para pocas especies. En el vari, aguila y el peuquito ambos sexos llevan material al nido. En el caso del pequén, algunas veces ambos integrantes de la pareja excavan la madriguera y, en otras ocasiones, sólo la hembra trabaja, en tanto que el macho vigila desde una rama.

HUEVOS E INCUBACIÓN

::Huevos

Existe una descripción (ver Goodall et al. 1951 para la coloración) y medidas de los huevos de casi todas las aves rapaces que habitan el territorio chileno.

En cuanto a la forma y coloración, los huevos de las rapaces diurnas chilenas son ovales, más o menos redondeados, con distintos patrones de coloración, aunque predominan los blancos o cremosos con manchas marrones o rojizas más o menos densas. La coloración de los huevos del vari ha sido descripta como blanco azulado pálido que va perdiendo el tono azul a medida que avanza la incubación , aunque podría existir un polimorfismo en la coloración de los huevos, siendo el color blanco el prevalente.
Los huevos de los Strigiformes son en cambio blanco puro, y usualmente redondos a ovales .

::Tamaño de puesta

La mayoría de las especies ponen uno, dos o tres huevos (rara vez cuatro) y las posturas más grandes corresponden a las aves más pequeñas. Los huevos son puestos, casi sin excepción, en intervalos de más de un día (usualmente 2-3 o más días). Cuando la puesta es grande se alarga el período de puesta en varios días y, dado que la incubación normalmente comienza con el primer o segundo huevo, esto tiene una profundo efecto en los tamaños relativos de los pollos y probablemente en su supervivencia.
Los Strigiformes suelen tener puestas más grandes Los huevos se ponen generalmente a intervalos de aproximadamente dos días, lo que implica que en una nidada haya pichones de distintas edades.

::Incubación

En la mayoría de las aves de presa diurnas chilenas es la hembra la que hace la mayor parte de la incubación. En estos casos la hembra es alimentada por el macho dentro del nido o en sus cercanías. A veces la hembra sale a cazar y en ese caso, el macho cubre los huevos o éstos quedan solos. Sin embargo, en el caso del águila, el aguilucho chico y el tiuque se ha observado que ambos sexos participaron de la incubación (y del resto de las actividades de crianza).

::Éxito reproductivo

Se ha estudiado el éxito reproductivo de algunas rapaces chilenas Los fracasos han sido atribuidos a distintas causas, como accidentes (caída del árbol y consecuente rotura del nido), depredación y fraticidio.


CRIANZA EN EL NIDO

::Cuidados parentales

Durante el período de cría, en la mayoría de las rapaces conocidas, el macho o ambos adultos alimentan a los pollos, y generalmente continúan haciéndolo durante un tiempo luego de que éstos han volado
Un caso muy interesante es la crianza cooperativa de los pichones que se observa en el peuco, cuyo sistema social es complejo. Las presas para los pichones son aportadas no sólo por la pareja reproductiva, sino por un número variable de ayudantes.

::Batalla de Caín y Abel

En algunas rapaces, cuando los pollos son de edad desigual, el de mayor tamaño ataca al menor, picoteándolo y casi siempre matándolo, ya sea como consecuencia de las heridas, por caerse del nido al tratar de escapar, o por falta de alimento (batalla de Caín y Abel, cainismo o fraticidio).


ABANDONO DEL NIDO Y EL PERÍODO DE JUVENIL

El período de permanencia de los pollos en el nido varía según la especie, desde aproximadamente 30 días en el tiuque hasta casi dos meses en el aguilucho. Debido al nacimiento asincrónico de los polluelos, a veces este período se prolonga un cierto período, durante el cual hay aún pollos dentro del nido y volantones correspondientes a una misma nidada.

El período de juvenil se considera desde que realiza su primer vuelo fuera del nido hasta que es finalmente independiente de sus padres. Generalmente existe un período en el cual los juveniles permanecen en el área del nido y, a pesar de que ya pueden cazar por sí mismos, continúan solicitando y obteniendo a veces comida de sus padres de hasta cinco a 10 meses en algunas especies después de que los volantones dejaran el nido.

A veces los juveniles muestran un tipo de comportamiento social diferente al de los adultos, Por ejemplo, en el caso del águila, se ha observado que los juveniles perchan en forma comunal con hasta 14 individuos ocupando una misma percha, mientras que los adultos no son gregarios.

IMPORTANCIA DE LOS ESTUDIOS SOBRE REPRODUCCIÓN

El conocimiento de la biología reproductiva de las especies es de suma importancia para evaluar amenazas potenciales para su persistencia, y así poder tomar medidas efectivas para su conservación. Otro factor importante es el conocimiento de los requerimientos de hábitat de la especie, sobre todo para la nidificación. Sin embargo, es de hacer notar que no todas las especies típicamente asociadas a un determinado tipo de hábitat están restringidas a él. En Chile, al menos 9 especies de las que ocurren en la Región Metropolitana son residentes y, por lo tanto, nidificantes, en la ciudad de Santiago o sus inmediatos alrededores.

Es de suponer que, a pesar de la especificidad de algunas rapaces en cuanto al nido, al sustrato y al hábitat que rodea al nido (por ejemplo, por la presencia de perchas altas cercanas), la mayoría de las especies son lo suficientemente plásticas como para encontrar un sitio de nidificación apto en un área determinada siempre que haya una población adecuada de presas.

Fuente:TREJO A (2003) Reproducción de las Aves Rapaces de Chile. En: Muñoz-Pedreros A, J Rau & J Yáñez (eds) Aves rapaces de Chile. CEA Ediciones, Valdivia 386 pp.

 
Centro de Estudios Agrarios y Ambientales (CEA)- Valdivia